FOTOSINTESIS

FOTOSINTESIS Fotosintesis menjadi mungkin karena kemampuan pigmen klorofil menjebak cahaya. Peristiwa penting saat fotosintesis adalah pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia, yang pada akhirnya disimpan dalam molekul gula. Bahan baku fotosintesis adalah karbon dioksida dan air. Persamaan kimia total fotosintesis adalah sebagai berikut: Reaksi Reduksi – Oksidasi (Redoks) Reduksi adalah penambahan sebuah elektron (e) ke sebuah molekul penerima. Oksidasi adalah pembuangan sebuah elektrin dari sebuah molekul. Penambahan elektron (reduksi) menyimpan energi dalam senyawa. Pembuangan elektron (oksidasi) melepaskan energi. Kapanpun suatu zat mengalami reduksi, zat lainnya akan mengalami oksidasi. Dalam sistem biologi, pembuangan atau penambahan elektron yang diturunkan dari hidrogen adalah mekanisme reaksi reduksi oksidasi yang paling sering. Reaksi redoks berperan penting dalam fotosintesis. Sebagai contoh, sintesis gula dari karbon dioksida adalah reduksi karbon dioksisa. Hidrogen yang diperoleh dengan membelah molekul air, ditambahkan pada karbon dioksida untuk membentuk satuan gula. Proses fotosintesis Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas (gambar 1), struktur selaput didalam sel mesofil daun. Kloroplas memiliki struktur halus di dalamnya – kantung-kantung selaput lempeng yang disebut tilakoid. Di selaput tilakoid, klorofil dan pigmen aksesoris disusun menjadi kelompok-kelompok fungsi yang disebut fotosistem. Masing-masing fotosistem mengandung sekitar 300 molekul pigmen yang terlibat langsung atau tidak langsung dalam proses fotosintesis. Gambar 1. Struktur kloroplas Masing-masing fotosistem ini memiliki pusat reaksi atau penjebak cahaya dimana molekul klorofil a yang spesial menjebak energi cahaya. Ada dua jenis fotosistem:Fotosistem I dan Fotosistem II. Di Fotosistem I, molekul klorofil a nya dinamakan P700 karena ia menyerap energi cahaya dari panjang gelombang 700 nanometer. Molekul klorofil di Fotosistem II diberi nama P680 karena molekul pigmen ini (klorofil a) menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nanometer. Fotosintesis melibatkan empat peristiwa biokimia: peristiwa fotokimia, transpor elektron, kemiosmosis dan fiksasi karbon. Reaksi fotokimia dan transpor elektron terjadi di selaput tilakoid. Selaput oval tilakoid mengelilingi sebuah vakuola atau wadah penyimpan dimana ion hidrogen disimpan hingga diperlukan dalam siklus Calvin, atau fiksasi karbon. Masing-masing tilakoid bertumpu di stroma atau zat lantai di kloroplas. Stroma adalah lokasi terjadinya fiksasi karbon. Peristiwa Fotosistem I Fosforilasi Siklik – Transpor Elektron Energi cahaya menghantam sebuah fotosistem. Molekul pigmennya menyerap energi ini dan meneruskannya ke molekul pusat reaksi. Tingkat energi sebuah elektron di P700 naik ke tingkat yang lebih tinggi. Energi elektron yang bertambah ini menyebabkannya lepas dari molekul P700 (klorofil a) dan menempel sementara di sebuah molekul penerima yang disebut X. Dalam menerima eletron, molekul X tereduksi. Molekul X melewatkan elektron ke molekul penerima lainnya dan mengalami oksidasi dalam proses ini. Terjadi sederetan peristiwa reaksi redoks, dimana elektron diteruskan dari satu molekul penerima ke molekul penerima lainnya. Pada akhirnya ia kembali ke P700. Tiap langkah reaksi reduksi-oksidasi ini dipercepat (katalis) oleh sebuah enzim khusus. Energi yang dilepaskan saat elektron melewati rantai transpor ini dipakai untuk mensintesis ATP (Adenosin Tri Posfat). Ion hidrogen berlebih dilepaskan saat ATP terbentuk. Ion ini disimpan di wadah penyimpan di tilakoid. Fosfat inorganik dari cairan stroma disertakan dalam molekul ATP saat fosforilasi sintetik. Fotosintesis memerlukan energi dari ATP untuk mensintesis karbohidrat. Pada peristiwa Fotosistem I, elektron yang terangsang dapat melewati jalur yang berbeda dari yang menyusun ATP. Klorofil bertindak sebagai donor elektron dan kemudian menjadi penerima (akseptor) elektron. Ia menyumbangkan elektron terangsang yang kaya energi dan menerima balik elektron yang lemah (miskin energi). Fosforilasi Nonsiklik Energi cahaya kembali menghantam sebuah molekul klorofil a. Sebuah elektron di molekul pusat reaksinya, P700, menjadi terangkat ke tingkat energi tinggi. Elektron ini lepas dari P700 dan diterima X. Dari molekul penerima X, elektron di lewatkan ke ferridoksin (Fd), sebuah senyawa yang mengandung besi. Fd melewatkan elektron ke senyawa transisi dan kemudian ke Nikotamida Adenin Dinukleotida Phosfat (NADP). Sesungguhnya ada dua molekul P700 yang melepaskan elektron saat peristiwa ini secara serempak. NADP menerima kedua elektron (2e) tersebut dan menjadi NADPH2. NADPH2 menyimpan kedua elektron dan tidak meneruskannya lagi. Energi dari NADPH2 akan menjadi sumber energi saat karbon dioksida tereduksi untuk membentuk gula. Dengan mendapatkan dua elektron tambahan, NADPH2 juga menarik sebuah proton H. Karenanya ia berubah nama menjadi NADPre, dimana re berarti tereduksi. Tinjauan : Fotosistem I 1. Foton cahaya menghantam sebuah molekul klorofil a. 2. Molekul pusat reaksi (P700) menyerap cahaya tersebut 3. Salah satu elektronnya terangkat ke tingkat energi tinggi 4. Jalur yang diikuti oleh elektron ini ada dua kemungkinan, yaitu jalur siklis atau nonsiklis. Jalur siklis : e dari P700 ke X ke akseptor ke ATP. Jalur nonsiklis: 2e dari P700 ke X ke Fd ke NADP lalu NADP menjadi NADPre Peristiwa Fotosistem II Fotosistem II melibatkan sekitar 200 molekul di pusat reaksi klorofil a, pigmen penjebak cahaya tanaman hijau. Pada ganggang hijau biru dan pada lumut (bryofita), pigmen penjebak cahayanya adalah klorofil b; pada ganggang coklat klorofil c, dan ganggang merah klorofil d. Saat cahaya menyerang klorofil di Fotosistem II, sebuah elektron di pusat reaksi, P680, tereksitasi. Elektron energi tinggi ini lewat menuju sebuah molekul penerima elektron yang dilambangkan Q. Molekul Q melewatkan elektron lagi dalam sederetan molekul penerima yang melewatkan elektron terus menuju ke lubang di Fotosistem I yang terbentuk saat sintesis nonsiklis NADPre. Saat elektron bergerak sepanjang rantai transpor, mereka kehilangan energi perlahan-lahan. Sebagian energi membentuk ATP. Diyakini kalau P680 menarik elektron pengganti dari air, menyisakan elektron bebas dan molekul oksigen: Protonnya berhubungan dengan NADPre. Gambar 2. Jalur fotosintesis melibatkan banyak langkah dan banyak produk serta katalis perantara, termasuk flavoprotein dan sitokrom (cyt) Rangkuman jalur elektron di Fotosistem I dan Fotosistem II sebagai berikut: Air menyerahkan 2e ke Fotosistem I menuju X menuju rantai transpor menuju Fotosistem II menuju Q menuju rantai transpor menuju NADPre menuju siklus Calvin. Gambar 2 menunjukkan jalur fotosintesis. Siklus Calvin Siklus Calvin adalah sederetan peristiwa fotosintesis dimana fiksasi karbon dioksida terjadi di stroma kloroplas. NADPre dan ATP yang dihasilkan saat peristiwa Photosistem I dan Photosistem II sekarang dipakai untuk menempelkan karbon dioksida ke sebuah molekul organik. Enzim yang mempercepat siklus Calvin ada di stroma. Gambar 3. Siklus Calvin, menunjukkan langkah rumit yang membawa dari ribulosa difosfat (bifosfat) menuju glukosa, sebuah gula karbon-6. Karbon dioksida bergabung dengan gula karbon-5 ribulosa bifosfat (RuBp), membentuk sebuah senyawa karbon-6 yang tidak stabil. Senyawa ini pecah menjadi dua molekul senyawa karbon-3, asam fosfogliserik (PGA). Kedua molekul PGA mengalami reduksi menjadi dua molekul fosfogliseraldehida (PGAL) dalam dua langkah berurutan. Ikatan energi tinggi putus dan fosfat dilepaskan, diganti dengan sebuah atom hidrogen dari NADPH. Lalu, kedua molekul PGAL menyatu menghasilkan pembentukan gula karbon-6. Sebagian PGAL ini dipakai untuk memperbaiki penyimpanan ribulosa bifosfat, titik awal siklus Calvin (Gambar 3). Fotorespirasi Fotorespirasi adalah sederetan peristiwa aneh yang terjadi di sel tanaman hijau saat ada sinar matahari. Dalam peristiwa biasa, enzim karboksilase ribulosa bifosfat (RuBP) menyatu dengan sebuah kelompok karboksil menuju ribulosa bifosfat. Aktivitas biokimia yang mengikutinya sudah dijelaskan dalam siklus Calvin. Pada saat fotorespirasi, oksigen, bukannya karbon dioksida, yang mengikat dengan karboksilase RuBP. Saat karboksilase RuBP mendapatkan oksigen, oksidasi ribulosa bifosfat terjadi. Satu molekul PGA dan sebuah molekul karbon-2 dilepaskan. PGA tetap berada dalam siklus C3, namun molekul karbon-2 meninggalkan kloroplas dan memasuki reaksi kimia di peroksisom dan metokondrion. Sebagian karbon dioksida yang dihasilkan dalam reaksi ini dilepaskan, sisanya dikembalikan ke kloroplas untuk ikut serta dalam fotosintesis. Fotorespirasi mengoksidasi senyawa organik memakai oksigen dan hasilnya adalah pembuangan karbon dioksida. Proses ini tidak menggunakan sistem transpor elektron dan karenanya tidak menghasilkan energi. Namun, ia justru memakai energi, karenanya tampak tidak berguna. Hingga kini ilmuan belum tahu apa manfaat dari fotorespirasi bagi sel saat fotosintesis. Jalur Fotosintesis Hatch-Slack atau C4 Di akhir tahun 1960an, tiga ahli botani (Kortschak, Hatch dan Slack) menemukan jalur fotosintesis baru, yang disebut C4 atau jalur fotosintesis Hatch-Slack. Pada dasarnya inilah yang terjadi. Karbon dioksida menyatu dengan sebuah senyawa yang disebut PEP (Phosfoenolpiruvat), membentuk sebuah senyawa karbon-4, malat. Malat ditransfer ke sel-sel lapisan buntalan di daun. Senyawa karbon-4 ini memberikan karbon dioksida, yang memasuki C3 atau siklus Calvin di sel lapisan buntalan fotosintetik. Tanaman yang melakukan fotosintesis C4 memiliki susunan khusus di jaringan daunnya. Susunan khusus ini disebut anatomi Kranz. Sel-sel lapisan buntalan diposisikan dalam bentuk lingkaran mengelilingi buntalan pembuluh (terdiri dari tabung-tabung xilem dan floem). Sel mesofil menyusun bagian interior daun lainnya. Ruang udaranya sangat kecil (Gambar 4). Tanaman di daerah tropis dan gurun dengan tingkat fotosintesis sangat tinggi adalah tanaman C4; diantaranya rumput kepiting, tebu, millet dan sorgum. Menariknya, jagung, sebuah tanaman iklim sedang, juga melakukan fotosintesis C4. Gambar 4. Anatomi Kranz. Sel lapisan buntalan mengelilingi buntalan pembuluh. Referensi 1. Edwards, G.L. Biology: The Easy Way. 2000

Proses Glikolisis

PROSES GLIKOLISIS Glikolisis merupakan jalur, dimana pemecahan D-glukosa yang dioksidasi menjadi piruvat yang kemudian dapat direduksi menjadi laktat. Jalur ini terkait dengan metabolisme glikogen lewat D-glukosa 6-fosfat. Glikolisis bersangkutan dengan hal-hal berikut : 1. Pembentukan ATP dalam rangkaian ini molekul glukosa dioksidasi sebagian. 2. Produksi piruvat 3. Pembentukan senyawa antara bagi proses-proses biokimiawi lain misalnya, gliserol 3-fosfat. Untuk biosintesis trigliserid dan fosfolipid, 2, 3–bisfosfogliserat dalam eritrosit, piruvat untuk biosintesis L–alanin, dan sebagainya. Glikolisis dapat berlangsung dalam keadaan aerob, bila sediaan oksigen cukup untuk mempertahankan kadar NAD+ yang diperlukan, atau dalam keadaan anaerob (hipoksik), bila kadar NAD+ tidak dapat dipertahankan lewat sistem sitokrom mitokondrial dan bergantung pada usaha temporer perubahan piruvat menjadi laktat. Glikolisis anaerob, yang menaruh kepercayaan temporer pada piruvat merupakan usaha tubuh dalam menantikan pulihnya kecukupan oksigen. Dengan demikian glikolisis merupakan keadaan ini disebut hutang oksigen. Pemeliharaan kadar oksigen dan karbondioksida tertentu dalam sel essensial untuk fungsi normalnya. Tetapi situasi abnormal dapat terjadi, bila tubuh menderita stres. Stres demikian mungkin berupa keperluan energi tinggi misalnya, labihan ekstrim atau hiperventilasi esenfalitis, apabila laju pengangkutan oksigen kedalam sel tidak sama kecepatannya dengan reaksi katabolik oksidatif penghasil ATP. Karena reaksi-reaksi oksidatif ini dikaitkan dengan oksigen lewat NAD+ / NADH dan sistem sitokrom, dan karena hal-hal tersebut tidak dapat berlangsung kecuali NADH + H + diubah menjadi NAD+, diperlukan langkah darurat yang melibatkan piruvat. Hal ini mengakibatkan konversi piruvat menjadi laktat. Bila kadar laktat dalam darah meningkat, pH menurun, dan timbul tanda-tanda yang diperkirakan, yakni pernafasan cepat dan kehabisan energi. Variasi kadar laktat darah yang mengikuti perubahan-perubahan dalam aktivitas jasmani. Laktat yang diproduksi dan dilepaskan kedalam darah diubah kembali menjadi piruvat dalam hati apabila diperoleh cukup oksigen. Regenerasi NAD+ oleh piruvat. Enzim yang mengkatalis reaksi dalam tahapan glikolisis dijumpai dalam sitoplasma sel. Disinilah glikolisis berlangsung. Glikolisis dimulai dengan fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6–fosfat. Gugus fosforil pada glukosa 6 fosfat berasal dari ATP. Nampaknya agak mengherankan karena glikolisis merupakan lintasan katabolisme, kita mengharapkan memperoleh ATP, bukan menggunakannya. Glukosa 6–fosfat diubah menjadi fruktosa 6–fosfat : Fruktosa 6–fosfat mengalami fosfosilasi menjadi fruktosa 1, 6–difosfat dengan menggunakan satu molekul ATP lagi yang diinvestasikan. Setelah sel telah mengintenvestasikan dua molekul ATP untuk setiap molekul glukosa yang dirombak. Perubahan fruktosa 6–fosfat menjadi fruktosa 1, 6–difosfat telah terbentuk, senyawa ini harus terus mengalami lintasan glikolisis. Jadi, kita dikatakan bahwa fosforilasi fruktosa 6–fosfat menjadi 1,6–difosfat adalah tahap wajib dari glikolisis. Fruktosa 1,6–difosfat sekarang terpecah menjadi, memberikan sepasang senyawa berkorban 3, yaitu dihidroksiaseton fosfat dan gliserol dehida 3–fosfat. Hanya gliseraldehid 3–fosfat yang akan digunakan dalam tahap lanjutan glikolisis. Tetapi, dihidroksiaseton bukanlah limbah. Alam bersifat hemat dan sel mempunyai enzim yang mengubah dihidroksiaseton fosfat menjadi gliseraldehida 3–fosfat. Karena satu molekul glukosa telah menyediakan dua molekul gliseraldehida 3–fosfat, kita harus mengingatnya untuk membuat perhitungan keseluruhan. Enzim kemudian mengubah gliseraldehida 3–fosfat menjadi 1,3–difosfogliserat dalam reaksi oksidasi penghasil energi yang pertama dalam katabolisme glukosa. Enzim menggunakan NAD+ sebagai koenzim. NAD+ direduksi menjadi NADH dengan menerima dua elektron dan satu proton dari substrat aldehida selama reaksi berlangsung. Gugus fosfosil yang baru pada produk organik berasal dari ion. Fosfat anorganik yang ada dalam sitoplasma, sehingga tak ada ATP yang dipakai disini. Kenyataannya, 1,3–difosfogliserat sendiri adalah senyawa kaya energi, yaitu anhidrida campuran dari asam karboksilat dan asam fosfat yang dapat mengalihkan gugus fosforilnya kepada ADP. Pengalihan ini berlangsung pada tahap sesudah glikolisis. Karena sel menginvestasikan dua molekul ATP dan sekarang mendapatkan dua, ini baru mencapai titik impas. Dari titik ini, setiap ATP yang dihasilkan merupakan keuntungan. Tahap berikutnya dalam glikoliis adalah pengalihan gugus fosforil pada 3–Fosfogliserat : Produk reaksi ini, yaitu 2–Fosfogliserat melepaskan molekul air untuk menghasilkan fosfoenolpiruvat. Fosfoenolpiruvat adalah molekul fosfat yang kaya energi, yang mampu memberikan gugus fosforilnya kepada ADP. Karena perombakan satu molekul glukosa akhirnya menghasilkan dua molekul fosfoenolpiruvat, maka dua molekul ADP dapat difosforilasi menjadi ATP jika fosfoenolpiruvat dari satu molekul glukosa diubah menjadi piruvat. Kedua molekul ATP ini adalah keuntungan yang diperoleh dalam glikolisis. Pembentukan piruvat mengakhiri proses glikolisis aerob. Berikut ini adalah pokok yang terjadi dalam oksidasi satu molekul glukosa : 1. Terbentuk dua molekul piruvat. 2. Dua molekul NAD+ telah direduksi menjadi NADH 3. Jumlah bersih sebesar dua molekul ADP telah difosforilasi menjadi ATP (empat molekul ATP yang diperoleh dikurangi dua yang dinvestasikan). Tabel 15.1. Mengikhtisarkan reaksi glikolisis : 1. Glukosa Glukosa 6-fosfat 2. Glukosa 6–Fosfat Fruktosa 6–fosfat 3. Fruktosa 6–Fosfat Fruktosa 1,6–difosfat 4. Fruktosa 1,6–difosfat Dihidroksiaseton fosfat Gliseraldehida 3-fosfat 5. Gliseraldehida 3–Fosfat 1,3–difosfogliserat 6. 1,3–difosfogliserat 3–Fosfogliserat 7. 3–Fosfogliserat 2-Fosfogliserat 8. 2–Fosfogliserat Fosfoenolpiruvat 9. Fosfoenolpiruvat piruvat Contoh proses glikolisis itu sendiri terjadi pada Glikolisis pada sel ragi dan glikolisis pada sel darah merah. A. Glikolisis pada Sel Ragi Pada hasil percobaan yang telah dilakukan didapat bahwa pada glikolisis sel ragi didapat pada tabung ke 1 (suspensi ragi + larutan glukosa) ditambahkan pereaksi Benedict dan setelah dipanaskan ternyata proses glikolisis berjalan dengan baik dan semua glukosa terhidrolisis. Pada tabung ke 2 (suspensi ragi dipanaskan + larutan glukosa) ditambahkan pereaksi Benedict dan setelah dipanaskan ternyata proses glikolisis masih berjalan, seharusnya proses glikolisis tidak berjalan, hal ini disebabkan karena ragi yang dipanaskan sel ragi akan mati maka tidak terjadi glikolisis. Pada tabung ke 3 (suspensi ragi + larutan glukosa + laruitan arsenat (AS2O3 1 %) + pereaksi Benedict) setelah dipanaskan ternyata glikolisis tetap berjalan. Arsenat di sini seharusnya sebgai penghambat/inhibitor agar tidak terjadi glikolisis, ternyata arsenat di sini tidak menghambat glikolisis, glukosanya habis karena glikolisis tetap berjalan. Fungsi penambahan arsenat di sini sebagai inhibitor/penghambat proses glikolisis dan glukosa yang dihasilkan tidak habis (tidak semua glukosa terhidrolisis). Jika dilihat dari kadar glukosa, pada tabung ke 1 kadar glukosanya lebih sedikit (endapan yang terlihat sedikit) sebelum dipanaskan dan setelah dipanaskan endapan berwarna kuning kecoklatan, ini menandakan bahwa kadar glukosa berkurang, proses glikolisis tetap terjadi tetapi hanya sedikit glukosa yang terhidrolisis. Begitu juga hal ini pada tabung ke 2 endapan terlihat banyak (sebelum dipanaskan) terdapat endapan kuning setelah dipanaskan, glikolisis juga tetap terjadi tetapi hanya sedikit. Pada tabung ke 3. terdapat endapan kuning setelah dipanaskan, ini menandakan bahwa kadar glukoa telah berkurang, walaupun pada tabung ke 3 ini sudah ditambahkan arsenat yang dijadikan sebagai inhibitor/penghambat, tetapi arsenat tidak menghambat glikolisis, glikolisis dapat berjalan walau hanya sedikit. Pereaksi Benedict di sini digunakan untuk indikasi banyak atau tidaknya glukosa. Reaksi Glukosa + Benedict 2 Cu+ + 2 OH- Cu2O + H2O (endapan) b. Glikolisis pada Sel Darah Merah Pada tabung ke 1 dan ke 2 digunakan sebagai kontrol positif dan negatif. Bertujuan untuk membandingkan dengan tabung ke 3 dan ke 4 digunakan untuk melihat inhibitor. Pada tabung ke 1, ke 3, dan tabung ke 4 ditambahkan satu tetes darah . Masing-masing tabung ditambah larutan buffer fosfat (7 ml). Lalu ketiga tabung tersebut dtambahkan dengan glukosa 2 % sebanyak 1 ml. Pada tabung ke 4 dan ke 3 ditambah lagi dengan larutan arsenat pada tabung ke 4 dan ditambah lagi dengan larutan Hg(CH3COO)2 pada tabung ke 3. Setelah itu keempat tabung reaksi tersebut diinkubasi pada suhu 37 oC selama 30menit, kemudian dipanaskan selama 5 menit. Pada tiap tabung terdapat endapan yang berwarna berbeda-beda. Pada tabung ke 1 dan ke 2, terdapat endapan merah bata, ini menandakan semua glukosa terglikolisis. Sedangkan pada tabung ke 3 dan ke 4, tabung ke 3 endapan berwarna coklat dan tabung ke 4 berwarna kuning, ini menandakan proses glikolisis tetap berjalan, walaupun ada ditambahkan larutan penghambat (arsenat dan larutan Hg(CH3COO)2). Dari warna endapan yang ada kita dapat membandingkan pada tabung ke 1 dan ke 2 proses glikolisis berlangsung dengan baik karena kadar glukosa berkurang, glikolisis berjalan dengan baik karena tidak ada yang menghambat. Sedangkan pada tabung ke 3 dan ke 4 yang sudah diberi larutan penghambat/inhibitor (arsenat dan larutan Hg(CH3COO)2) glikolisis tetap berjalan, karena kerja penghambat di sini hanya sedikit sekali menghambatnya, terlihat dari berkurangnya sedikit glukosa dari warna endapan yang terlihat berbeda antara tabung ke 3 dan ke 4 dengan tabung ke 1 dan ke 2 Reaksi Peragian Reaksi Fermentasi Asam Laktat Prosesnya : 1. Glukosa Asam piruvat (proses glikolisis) 2. Dehidrogenasi Asam Piruvat akan terbentuk Asam Laktat Energi yang terbentuk dari glikolisis hingga terbentu asam laktat 8 ATP – 2 NADH2 = 8 – 2 (3 ATP) = 2 ATP Respirasi Selular Posted on Desember 13, 2010 0 Respirasi Sel Pada umumnya respirasi diartikan sebagai pertukaran gas, yang berarti adanya pertukaran gas o2 dengan gas CO2 antara organisme dengan lingkungannya. Pertukaran gas ini sangat penting untuk metabolism makhluk hidup yang membutuhkan energy dari kebutuhan gas O2 dan dihasilkan CO2 Yang akan kita bahas kali ini adalah mekanisme sel untuk berespirasi. Respirasi sel disini berbeda dengan respirasi pertukaran gas. Namun respirasi sel lebih kompleks dengan menghasilkan energi yang dibutuhkan oleh organisme. Apakah Respirasi Sel? Sel hidup membutuhkan transfusi energi dari sumber-sumber luar untuk melakukan tugas-tugasnya yang banyak, misalnya memompa zat melalui membran, bergerak dan bereproduksi sel. Untuk semua kegiatan itulah karenanya sel membutuhkan energi yang didapatkan dari hasil fotosintesis. Respirasi menguraikan bahan bakar dari fotosintesis untuk mengasilkan ATP. Produk-produk buangan dari tipe respirasi ini, yaitu karbondioksida dan air yang nantinya akan menjadi bahan baku dari fotosintesis. Lalu bagaimana sel memanen energi kimia yang tersimpan dalam molekul organik dan menggunakannya untuk menghasilkan ATP (molekul yang menggerakkan sebagian besar kerja seluler) ? Respirasi terbagi menjadi 2 macam yakni respirasi aerob dan respirasi anaerob? Tahukan apa yang dimaksud respirasi aerob dan anerob? Respirasi Aerob adalah respirasi yang pada prosesnya membutuhkan bantuan oksigen, sedangkan respirasi anaerob adalah kebalikanya, yakki tidak membutuhkan oksigen. Tahap-tahap Respirasi Sel Respirasi adalah fungsi kumulatif dari empat *ada juga yang hanya menyebutkan 3* tahap metabolik: 1. Glikolisis 2. Dekarboksilasi Oksidatif 3. Siklus Kreb (selalu inget sama Mr Krab-nya Spongebob) 4. Transfer Elektron Berikut penjelasannya: Glikolisis Kata Glikolisis berasal dari kata glycolysis yang berarti “pemecahan gula”. Glikolisis adalah fase awal dari respirasi dimana bahan baku respirasi yakni sejenis gula berkarbon enam(1 molekul glukosa) yang kemudian diuraikan atau dipecah menjadi 2 molekul asam piruvat. Bertempat di Sitosol. Bagannya : Pada akhirnya, semua karbon yang awalnya terdapat dalam glukosa menjadi berada dalam dua molekul piruvat ; tidak ada CO2 yang dilepaskan selama glikolisis. Terjadinya glikolisis tidak bergantung dari ada tidaknya O2, akan tetapi jika O2 memang ada, energi kimia yang disimpan dalam piruvat dan NADH dapat diekstraksi oleh fase berikutnya. Berdasarkan hal tersebut maka glikolisis digolongkan sebagai tahap yang diilakukan secara anaerob. Jadi hasil akhir glikolisis adalah: Dekarboksilasi Oksidatif Disebut juga fase antara, karena molekul asam piruvat dari tahap glikolisis diubah menjadi molekul asetil koenzim A. Bertempat di Matriks Mitokondria Hasil diatas terjadi apabila DKO berlangsung secara aerob, namun tidak tersedia O2 maka berlangsung secara anaerob sehingga asam piruvat diubah menjadi asam laktat+H2O+2 ATP, panas. Siklus Kreb Terjadi di Matriks Mitokondria. Transfer Elektron Bertempat pada krista mitokondria. Pada transfer elektron terjadi perpindahan elektron dari satu akseptor ke akseptor lain. H2OO2SitokromQFADH2NADH2H2 Catatan Konversi 1 NADH2 = 3 ATP 1 FADH2 = 2 ATP 1 GTP = 1 ATP Tahap Energi yang langsung diperoleh Energi yang diperoleh melalui transfer energi Glikolisis Dekarboksilasi Oksidatif Siklus Kreb 2 ATP - 2 ATP 2 NADH2 = 6 ATP 2 NADH2 = 6 ATP 6 NADH2 = 18 ATP 2 NADH2 = 4 ATP Total 4 ATP 34 ATP 38 ATP Metabolisme sel dilaksanakan dengan bantuan enzim yang dihasilkan oleh bagian sel tertentu. Organel yang mengandung enzim sel pencernaan adalah..... a. Nukleus b. Mitokondria c. Lisosom d. Badan golgi e. Kloroplas ( Jawaban : C ) 2. Kegiatan metabolisme yang tidak termasuk anabolisme adalah..... a. Fotosintesis b. Asimilasi c. Polimerisasi d. Desimilasi e. Kemosintesis ( Jawaban : D ) 3. Oksigen untuk pembentukan karbohidrat pada tumbuhan berasal dari.... a. Air dari dalam tanah b. O2 di udara c. Mineral tanah d. CO2 di udara e. H2O di udara ( Jawaban : D ) 4. Respirasi anaerob yang terjadi pada tubuh kita membentuk zat racun yang disebut.... a. Asam piruvat b. Asam asetat c. Asam laktat d. Alkohol e. Etanol ( Jawaban : C ) 5. Reaksi cahaya pada fotosintesis disebut fotofosforilasi. SEBAB Dalam proses reaksi cahaya terjadi penambahan ikatan molekul fosfat dari ADP menjadi ATP. ( Jawaban : A ) 6. Sel tubuh manusia dapat mensintesis lemak, caranya dengan mengambil langsung.... sebagai bahan dasarnya berasal dari penguraian karbohidrat. a. Asetil ko enzim A b. Asam piruvat c. Asam oksaloaselat d. Asam fumarat e. Asam lemak ( Jawaban : A ) 7. Proses fotokimia di dalam fotosintesis berlangsung di.... 1) Dalam stroma 2) Dalam grana 3) Mesofil 4) Membran tilakoid ( Jawaban : C. 2 dan 4 ) 8. Yang pertama terbentuk pada proses fiksasi CO2 adalah..... a. ATP b. PGAL c. PGA d. Amilum e. Glukosa ( Jawaban : C ) 9. Sel ragi dapat melakukan fermentasi karena mengandung..... a. Alkohol b. Enzim c. Karbohidrat d. Glukosa e. Asam ( Jawaban : B ) 10. Senyawa yang diperlukan dalam reaksi gelap, tetapi tidak berasal dari reaksi terang fotosintesis adalah.... a. O2 b. CO2 c. NAD d. NADPH e. ATP ( Jawaban : B ) 11. Berapa jumlah ATP yang dihasilkan pada respirasi aerob dan anaerob? ( Jawaban : aerob-38 ATP, anaerob-2 ATP ) 12. Fungsi klorofil dalam proses fotosintesis adalah..... ( Jawaban : sebagai donor elektron, mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, mentransfer energi matahari, memantulkan sinar hijau yang tidak bermanfaat untuk proses fotosintesis ) 13. Apakah pengertian dari respirasi? ( Jawaban : peristiwa di mana makanan akan dipecahkan dan dalam tubuh untuk menghasilkan energi ) 14. Hasil dari glikolisis satu molekul glukosa adalah..... ( Jawaban : 2 molekul asam piruvat + 2 molekul NADH + 2 molekul ATP ) 15. Pada peristiwa glikolisis, enzim yang berperan dalam mengubah glukosa menjadi glukosa 6P adalah..... ( Jawaban : heksokinase ) *Pengertian : Metabolisme berasal dari kata metabole (yunani) yg artinya berubah. Metabolisme adalah keseluruhan proses kimiawi dalam tubuh organisme yang melibatkan energi dan enzim, diawali dgn substrat awal dan diakhiri produk akhir. Metabolism (chemistry), inclusive term for the chemical reactions by which the cells of an organism transform energy, maintain their identity, and reproduce. All life forms—from single-celled algae to mammals—are dependent on many hundreds of simultaneous and precisely regulated metabolic reactions to support them from conception through growth and maturity to the final stages of death. Each of these reactions is triggered, controlled, and terminated by specific cell enzymes or catalysts, and each reaction is coordinated with the numerous other reactions throughout the organism. Microsoft ® Encarta ® 2006. © 1993-2005 Microsoft Corporation. All rights reserved. *Tujuan : Metabolisme bertujuan u8ntuk mengahsilkan energi, yg berguna bagti aktivitas kehidupan, baik tingkat seluler (pembelahan sel, transpor molekul ke luar dan ke dalam sel) maupun tingkat individu (membaca, menulis, berjalan, berlari, dsb) Metabolisme terbagi 2, yaitu katabolisme dan anabolisme. *Pengertian Enzim : enzim berasal dari kata in + zyme (sesuatu di dlm ragi) Enzim→suatu protein yang berupa molekul besar, bertindak sebagai biokatalisator yang dapat meningkatkan kecepatan reaksi kimia tapi tidak berubah dalam reaksi kimia tersebut. *Karakteristik enzim (sifat2 enzim) : - Merupakan senyawa protein - Bekerja pada substrat tertentu saja (cth : e.ptialin : merubah amilum→maltosa) - Bersifat katalis (mempercepat reaksi kimia) - Hanya diperlukan dalam jumlah sedikit (apabila terlalu banyak dapat merusak) - Dapat bekerja secara bolak-balik (reversible) - Dipengaruhi oleh faktor2 tertentu (suhu, pH, activator, inhibitor/penghambat, konsentrasi enzim, dan konsentrasi substrat) - Enzim tdk berubah pd akhir reaksi (tdk terurai) Komponen enzim : Enzim tersusun dari komponen protein (apoenzim) dan komponen nonprotein (gugus prostetik). - Apoenzim biasanya bersifat termolabil/tdk tahan lama - Gugus prostetik dapat berupa ion-ion anorganik/kofaktor, gugus protein, dan koenzim. Cara kerja enzim : Enzim mengakatalis reaksi dengan meningkatkan kecepatan reaksi. Enzim meningkatkan kecepatan reaksi dengan cara menurunkan energi aktivasi. Ada 2 macam kerja enzim : 1. Teori gembok dan anak kunci (lock and key theory) Enzim dan substrat bergabung membentuk kompleks seperti kunci yang masuk ke dalam gembok. Substrat akan bereaksi, maka kompleks akan lepas, melepaskan produk dan membebaskan enzim. 2. Teori kecocokan yang terinduksi (induced fit theory) Sisi aktif enzim dapat berubah (fleksibel) sesuai dengan bentuk substrat. Tahapan Respirasi Aerob : 1. Glikolisis = rangkaian reaksi perubahan molekul glukosa menjadi asam piruvat. 2. Dekarboksilasi Oksidatif = reaksi oksidasi asam piruvat hasil glikolisis. 3. Siklus krebs = reaksi tahap ke-3 respirasi aerob, menghasilkan 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP, 4 CO2, serta membentuk kembali asam oksaloaselat. During the Krebs cycle, the acetyl coenzyme A molecules are processed. As this complex pathway progresses, six molecules of NADH are formed. Additional carbon dioxide is created, and this process releases energy that is used to build two molecules of ATP from a pool of ADP and phosphate groups in the mitochondria. Hydrogens and electrons then are transferred to a molecule of flavin adenine dinucleotide (FAD++)to form FADH2, a molecule like NADH that temporarily stores hydrogen and electrons for later use. By the end of the Krebs cycle, most of the usable energy from the original glucose molecule has been transferred to ten molecules of NADH (two from glycolysis, two from the transition stage, and six from the Krebs cycle); two molecules of FADH2; and four molecules of ATP, two of which were formed in glycolysis. Microsoft ® Encarta ® 2006. © 1993-2005 Microsoft Corporation. All rights reserved. 4. Transpor elektron = tahapan reaksi dr respirasi aerob ketika elektron dari siklus krebs dialirkan berturut-turut pada enzim dan kofaktor membran mitokondria, aliran elektron menyebabkan terjadinya sintesis ATP. Fotosintesis - Pengertian : fotosintesis berasal dari kata fotos (cahaya) dan sintesis (membuat bahan kimia, memasak) Fotosintesis = peristiwa penggunaan energi cahaya untuk memebentuk senyawa dasar karbohidrat dari karbon dioksida dan air - Tempat berlangsung : fotosintesis terjadi di dlm kloroplas. Kloroplas merupakan organel plastida yang mengandung pigmen hijau daun (klorofil) pada protein integral membran tilakoid. Perbedaan respirasi aerob-anaerob: Fotosintesis terjadi dalam 2 tahap, yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. A. Reaksi terang (reaksi yang bergantung pada cahaya) Merupakan tahap awal fotosintesis. Dlm reaksi terang, terjadi 3 proses yang berlangsung di dalam kloroplas, khususnya di membran tilakoid : - Pigmen fotosintesis menyerap energi cahaya dan melepaskan elektron yang akan masuk ke sistem transpor elektron. - Molekul air pecah, ATP dan NADPH terbentuk, dan oksigen dilepaskan. - Pigmen fotosintesis yang, melepaskan elektron menerima kembali elektron sebagai gantinya. Photosynthesis relies on flows of energy and electrons initiated by light energy. Electrons are minute particles that travel in a specific orbit around the nuclei of atoms and carry a small electrical charge. Light energy causes the electrons in chlorophyll and other light-trapping pigments to boost up and out of their orbit; the electrons instantly fall back into place, releasing resonance energy, or vibrating energy, as they go, all in millionths of a second. Chlorophyll and the other pigments are clustered next to one another in the photosystems, and the vibrating energy passes rapidly from one chlorophyll or pigment molecule to the next, like the transfer of energy in billiard balls. Light contains many colors, each with a defined range of wavelengths measured in nanometers, or billionths of a meter. Certain red and blue wavelengths of light are the most effective in photosynthesis because they have exactly the right amount of energy to energize, or excite, chlorophyll electrons and boost them out of their orbits to a higher energy level. Other pigments, called accessory pigments, enhance the light-absorption capacity of the leaf by capturing a broader spectrum of blue and red wavelengths, along with yellow and orange wavelengths. None of the photosynthetic pigments absorb green light; as a result, green wavelengths are reflected, which is why plants appear green. Photosynthesis begins when light strikes Photosystem I pigments and excites their electrons. The energy passes rapidly from molecule to molecule until it reaches a special chlorophyll molecule called P700, so named because it absorbs light in the red region of the spectrum at wavelengths of 700 nanometers. Until this point, only energy has moved from molecule to molecule; now electrons themselves transfer between molecules. P700 uses the energy of the excited electrons to boost its own electrons to an energy level that enables an adjoining electron acceptor molecule to capture them. The electrons are then passed down a chain of carrier molecules, called an electron transport chain. The electrons are passed from one carrier molecule to another in a downhill direction, like individuals in a bucket brigade passing water from the top of a hill to the bottom. Each electron carrier is at a lower energy level than the one before it, and the result is that electrons release energy as they move down the chain. At the end of the electron transport chain lies the molecule nicotine adenine dinucleotide (NADP+). Using the energy released by the flow of electrons, two electrons from the electron transport chain combine with a hydrogen ion and NADP+ to form NADPH. When P700 transfers its electrons to the electron acceptor, it becomes deficient in electrons. Before it can function again, it must be replenished with new electrons. Photosystem II accomplishes this task. As in Photosystem I, light energy activates electrons of the Photosystem II pigments. These pigments transfer the energy of their excited electrons to a special Photosystem II chlorophyll molecule, P680, that absorbs light best in the red region at 680 nanometers. Just as in Photosystem I, energy is transferred among pigment molecules and is then directed to the P680 chlorophyll, where the energy is used to transfer electrons from P680 to its adjoining electron acceptor molecule. From the Photosystem II electron acceptor, the electrons are passed through a different electron transport chain. As they pass along the cascade of electron carrier molecules, the electrons give up some of their energy to fuel the production of ATP, formed by the addition of one phosphorus atom to adenosine diphosphate (ADP). Eventually, the electron transport carrier molecules deliver the Photosystem II electrons to Photosystem I, which uses them to maintain the flow of electrons to P700, thus restoring its function. P680 in Photosystem II is now electron deficient because it has donated electrons to P700 in Photosystem I. P680 electrons are replenished by the water that has been absorbed by the plant roots and transported to the chloroplasts in the leaves. The movement of electrons in Photosystems I and II and the action of an enzyme split the water into oxygen, hydrogen ions, and electrons. The electrons from water flow to Photosystem II, replacing the electrons lost by P680. Some of the hydrogen ions may be used to produce NADPH at the end of the electron transport chain, and the oxygen from the water diffuses out of the chloroplast and is released into the atmosphere through pores in the leaf. The transfer of electrons in a step-by-step fashion in Photosystems I and II releases energy and heat slowly, thus protecting the chloroplast and cell from a harmful temperature increase. It also provides time for the plant to form NADPH and ATP. In the words of American biochemist and Nobel laureate Albert Szent-Gyorgyi, “What drives life is thus a little electric current, set up by the sunshine.” Microsoft ® Encarta ® 2006. © 1993-2005 Microsoft Corporation. All rights reserved. B. Reaksi gelap (reaksi yang tidak bergantung secara langsung pada cahaya) Disebut juga siklus Calvin-Benson. Reaksi ini berlangsung dalam gelap dan hanya dapat berlangsung jika ada ATP dan NADPH yang dihasilkan dari reaksi terang. Tahapan reaksi gelap : - Karbon dioksida diikat oleh RuBP (Ribulosa Bifosfat yang terdiri dari 5 atom karbon) menjadi senyawa 6 karbon yang labil. Senyawa 6 karbon kemudian dipecah menjadi 2 fosfogliserat (PGA). - Masing-masing PGA menerima gugus fosfat dari ATP dan menerima hidrogen serta elektron dari NADPH. Reaksi ini menghasilkan PGAL (fosfogliseraldehida) - Tiap 6 molekul CO2 yang diikat akan dihasilkan 12 PGAL - Dr 12 PGAL, 10 molekul kembali ke tahap awal menjadi RuBP, dan seterusnya RuBP akan mengikat CO2 yang baru. - 2 PGAL lainnya akan berkondensasi menjadi glukosa 6 fosfat. Perbedaan fotosintesis dengan Kemosintesis : likolisis Posted: 10 Maret 2010 in Anatomi 8 Glikolisis (dari glycose, istilah yang lebih tua untuk glukosa +-lisis degradasi) adalah yang mengubah jalur metabolisme glukosa, C6H12O6, menjadi piruvat, CH3COCOO-+ H +. Energi bebas dilepaskan dalam proses ini digunakan untuk membentuk senyawa energi tinggi, ATP (adenosin trifosfat) dan NADH (dikurangi nikotinamid adenin dinukleotida). Glikolisis adalah urutan tertentu yang melibatkan sepuluh sepuluh reaksi antara senyawa (salah satu langkah yang melibatkan dua zat antara). The intermediet memberikan entry point untuk glikolisis. Sebagai contoh, sebagian besar monosakarida, seperti fruktosa, glukosa, dan galaktosa, dapat dikonversi ke salah satu peralihan ini. The intermediet mungkin juga akan langsung berguna. Sebagai contoh, antara dihydroxyacetone fosfat adalah sumber yang mengkombinasikan gliserol dengan asam lemak untuk membentuk lemak. (Pathmanaban) Glikolisis adalah dianggap sebagai pola dasar yang universal jalur metabolisme. Terjadi, dengan variasi, di hampir semua organisme, baik aerobik dan anaerobik. Lebar terjadinya glikolisis mengindikasikan bahwa ini merupakan salah satu yang dikenal paling kuno metabolisme. Jenis yang paling umum glikolisis adalah Embden-Meyerhof-Parnus jalur, yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden dan Otto Meyerhof dan Parnus. Glikolisis juga mengacu pada jalur-jalur lainnya, seperti jalur Entner-Doudoroff. Namun, diskusi di sini akan dibatasi pada jalur Embden-Meyerhof. Gambaran Keseluruhan reaksi glikolisis adalah: D-[Glucose] [Pyruvate] + 2 [NAD]+ + 2 [ADP] + 2 [P]i 2 + 2 [NADH] + 2 H+ + 2 [ATP] + 2 H2O Penggunaan simbol dalam persamaan ini membuatnya tampak tidak seimbang berkenaan dengan atom oksigen, hidrogen atom dan biaya. Atom keseimbangan dijaga oleh dua fosfat (Pi) kelompok [3]: • Masing-masing ada dalam bentuk fosfat hidrogen anion (HPO42-), disosiasi untuk berkontribusi 2 H + secara keseluruhan • Masing-masing membebaskan atom oksigen ketika mengikat ke ADP (adenosin difosfat) molekul, menyumbang 2 O keseluruhan Biaya diimbangi oleh perbedaan antara ADP dan ATP. Dalam lingkungan selular ketiga kelompok hidroksi ADP terdisosiasi menjadi-O-dan H +, memberikan ADP3-, dan ion ini cenderung berada dalam ikatan ionik dengan Mg2 +, memberikan ADPMg-. ATP berperilaku secara identik kecuali bahwa ia memiliki empat kelompok hidroksi, memberikan ATPMg2-. Ketika perbedaan ini bersama dengan biaya sebenarnya pada dua gugus fosfat dianggap bersama-sama, tuduhan bersih -4 di setiap sisi yang seimbang. Untuk fermentations anaerobik sederhana, metabolisme dari satu molekul glukosa menjadi dua molekul piruvat memiliki hasil bersih dua molekul ATP. Sebagian besar sel kemudian akan melakukan reaksi lebih lanjut untuk ‘membayar’ yang digunakan NAD + dan menghasilkan produk akhir dari etanol atau asam laktat. Banyak bakteri menggunakan senyawa anorganik sebagai akseptor hidrogen untuk meregenerasi NAD +. Sel melakukan respirasi aerobik lebih mensintesis ATP, tetapi bukan sebagai bagian dari glikolisis. Ini reaksi aerobik lebih lanjut menggunakan piruvat dan NADH + H + dari glikolisis. Eukariotik respirasi aerobik tambahan menghasilkan kira-kira 34 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa, namun sebagian besar diproduksi oleh mekanisme yang sangat berbeda pada tingkat substrat fosforilasi dalam glikolisis. Produksi energi yang lebih rendah, per glukosa, respirasi anaerob relatif terhadap respirasi aerobik, menghasilkan fluks yang lebih besar melalui jalur di bawah hipoksia (oksigen rendah) kondisi, kecuali alternatif sumber-oxidizable anaerobik substrat, seperti asam lemak, yang ditemukan. Pada tahun 1860 Louis Pasteur menemukan bahwa mikroorganisme yang bertanggung jawab untuk fermentasi. Pada tahun 1897 Eduard Buchner menemukan bahwa ekstrak dari sel-sel tertentu dapat menyebabkan fermentasi. Pada tahun 1905 Arthur Harden dan William Young bertekad bahwa peka panas tinggi berat molekul-fraksi subselular (enzim) dan tidak peka panas rendah sitoplasma berat molekul-fraksi (ADP, ATP dan NAD + dan kofaktor lainnya) yang diperlukan bersama-sama untuk fermentasi untuk melanjutkan. Rincian jalur akhirnya ditentukan oleh 1940, dengan masukan utama dari Otto Meyerhof dan beberapa tahun kemudian oleh Luis Leloir. Kesulitan terbesar dalam menentukan seluk-beluk jalur itu karena seumur hidup yang sangat pendek dan kondisi mapan rendah konsentrasi pada peralihan dari glikolitik reaksi cepat. Urutan Reaksi Tahap persiapan Lima langkah pertama dianggap sebagai persiapan (atau investasi) fase sejak mereka mengkonsumsi energi untuk mengubah glukosa menjadi dua tiga-karbon gula fosfat. Langkah pertama dalam glikolisis adalah fosforilasi glukosa oleh sebuah keluarga enzim yang disebut hexokinases untuk membentuk glukosa 6-fosfat (G6P). Reaksi ini mengkonsumsi ATP, tetapi ia bertindak untuk menjaga konsentrasi glukosa rendah, terus-menerus mempromosikan transportasi glukosa ke dalam sel melalui membran plasma transporter. Selain itu, blok glukosa dari bocor keluar – kekurangan sel transporter untuk G6P. Glukosa mungkin alternatif dapat dari phosphorolysis atau hidrolisis pati intraselular atau glikogen. D-Glucose (Glc) Hexokinase (HK) a transferase α-D-Glucose-6-phosphate (G6P) ATP H+ + ADP Pada hewan, sebuah isozyme dari heksokinase disebut glukokinase juga digunakan dalam hati, yang memiliki afinitas yang jauh lebih rendah untuk glukosa (Km di sekitar glycemia normal), dan berbeda dalam peraturan properti. Afinitas substrat yang berbeda dan peraturan alternatif enzim ini merupakan cerminan dari peran hati dalam menjaga kadar gula darah. Kofaktor: Mg2 + G6P kemudian disusun kembali menjadi fruktosa 6-fosfat (F6P) oleh glukosa fosfat isomerase. Fruktosa juga dapat memasukkan jalur glikolitik oleh fosforilasi pada titik ini. α-D-Glucose 6-phosphate (G6P) Phosphoglucose isomerase an isomerase β-D-Fructose 6-phosphate (F6P) Perubahan dalam struktur adalah isomerization, di mana telah G6P dikonversikan ke F6P. Membutuhkan reaksi enzim, phosphohexose isomerase, untuk melanjutkan. Reaksi ini reversibel secara bebas di bawah kondisi sel normal. Namun, sering didorong ke depan karena konsentrasi rendah F6P, yang terus-menerus dikonsumsi selama langkah berikutnya glikolisis. Kondisi F6P tinggi konsentrasi reaksi ini mudah berjalan terbalik. Fenomena ini dapat dijelaskan melalui Prinsip Le Chatelier. Pengeluaran energi ATP lain dalam langkah ini adalah dibenarkan dalam 2 cara: The glikolitik proses (sampai dengan langkah ini) sekarang ireversibel, dan energi disediakan mendestabilkan molekul. Karena reaksi dikatalisis oleh fosfofruktokinase 1 (PFK-1) adalah penuh semangat sangat menguntungkan, pada dasarnya tidak dapat diubah, dan jalur yang berbeda harus digunakan untuk melakukan konversi selama glukoneogenesis sebaliknya. Hal ini membuat reaksi titik regulasi kunci (lihat di bawah). Ini juga merupakan langkah rate limiting. β-D-Fructose 6-phosphate (F6P) phosphofructokinase (PFK-1) a transferase β-D-Fructose 1,6-bisphosphate (F1,6BP) ATP H+ + ADP Reaksi yang sama juga dapat dikatalisis oleh pyrophosphate tergantung fosfofruktokinase (PFP atau PPI-PFK), yang ditemukan di sebagian besar tumbuhan, beberapa bakteri, archea dan protista tetapi tidak pada hewan. Enzim ini menggunakan pyrophosphate (PPI) sebagai donor fosfat, bukan ATP. Ini merupakan reaksi reversibel, meningkatkan fleksibilitas glikolitik metabolisme. Sebuah jarang ADP-PFK tergantung varian enzim telah diidentifikasi dalam archaean spesies. Kofaktor: Mg2 + Mendestabilisasi molekul dalam reaksi sebelumnya memungkinkan cincin heksosa untuk dibagi oleh aldolase menjadi dua triose gula, dihydroxyacetone fosfat, keton, dan gliseraldehida 3-fosfat, aldehida. Ada dua kelas aldolases: kelas I aldolases, hadir pada hewan dan tumbuhan, dan kelas II yang hadir dalam aldolases jamur dan bakteri; kedua kelas menggunakan berbagai mekanisme yang ketosa berlayar padanya cincin. β-D-Fructose 1,6-bisphosphate (F1,6BP) fructose bisphosphate aldolase (ALDO) a lyase D-glyceraldehyde 3-phosphate (GADP) dihydroxyacetone phosphate (DHAP) + Cepat Triosephosphate isomerase fosfat dengan interconverts dihydroxyacetone gliseraldehida 3-fosfat (GADP) yang keluar lebih jauh ke dalam glikolisis. Hal ini menguntungkan, karena mengarahkan dihydroxyacetone fosfat ke jalur yang sama seperti gliseraldehida 3-fosfat, menyederhanakan peraturan. Dihydroxyacetone phosphate (DHAP) triosephosphate isomerase (TPI) an isomerase D-glyceraldehyde 3-phosphate (GADP) Pay-off fase Paruh kedua glikolisis dikenal sebagai fase off bayar, ditandai dengan keuntungan bersih dari molekul yang kaya energi ATP dan NADH. Sejak glukosa mengarah pada dua triose gula dalam tahap persiapan, masing-masing reaksi dalam fase membayar-off terjadi dua kali per glukosa molekul. Ini menghasilkan 2 molekul NADH dan 4 ATP molekul, mengarah ke keuntungan bersih dari 2 molekul NADH dan 2 molekul ATP dari jalur glikolitik per glukosa. Para triose gula adalah dehydrogenated dan anorganik fosfat ditambahkan kepada mereka, membentuk 1,3-bisphosphoglycerate. Hidrogen digunakan untuk mengurangi dua molekul NAD +, pembawa hidrogen, untuk memberikan NADH + H + untuk setiap triose. glyceraldehyde 3-phosphate (GADP) glyceraldehyde phosphate dehydrogenase (GAPDH) an oxidoreductase D-1,3-bisphosphoglycerate (1,3BPG) NAD+ + Pi NADH + H+ Atom hidrogen keseimbangan dan keseimbangan muatan keduanya dipertahankan karena fosfat (Pi) kelompok benar-benar ada dalam bentuk anion fosfat hidrogen (HPO42-) yang berdisosiasi untuk memberikan kontribusi tambahan ion H + dan memberikan tuduhan -3 bersih pada kedua belah pihak. Langkah ini adalah transfer enzim gugus fosfat dari 1,3-bisphosphoglycerate ke ADP oleh phosphoglycerate kinase, membentuk ATP dan 3-phosphoglycerate. Pada langkah ini, glikolisis telah mencapai titik impas: 2 molekul ATP dikonsumsi, dan 2 molekul baru kini telah disintesis. Langkah ini, salah satu dari dua tingkat fosforilasi substrat-langkah, memerlukan ADP; demikian, ketika sel telah banyak ATP (dan sedikit ADP), reaksi ini tidak terjadi. ATP meluruh karena relatif cepat jika tidak dimetabolisme, ini peraturan penting titik di jalur glikolitik. 1,3-bisphosphoglycerate (1,3-BPG) phosphoglycerate kinase (PGK) a transferase 3-phosphoglycerate (3-P-G) ADP ATP phosphoglycerate kinase (PGK) ADP benar-benar ada sebagai ADPMg-dan ATP sebagai ATPMg2-, menyeimbangkan -5 pungutan di kedua belah pihak. Kofaktor: Mg2 + Mutase sekarang Phosphoglycerate bentuk 2-phosphoglycerate. 3-phosphoglycerate (3PG) phosphoglycerate mutase (PGM) a mutase 2-phosphoglycerate (2PG) Enolase berikutnya phosphoenolpyruvate bentuk dari 2-phosphoglycerate. Kofaktor: 2 Mg2 +: satu “konformasi” ion untuk berkoordinasi dengan kelompok karboksilat substrat, dan satu “katalis” ion yang berpartisipasi dalam dehidrasi. 2-phosphoglycerate (2PG) enolase (ENO) a lyase phosphoenolpyruvate (PEP) H2O enolase (ENO) Sebuah akhir fosforilasi tingkat substrat sekarang membentuk molekul molekul piruvat dan ATP melalui enzim piruvat kinase. Ini berfungsi sebagai peraturan tambahan langkah, mirip dengan langkah kinase phosphoglycerate. Kofaktor: Mg2 + phosphoenolpyruvate (PEP) pyruvate kinase (PK) a transferase pyruvate (Pyr) ADP + H+ ATP Regulasi Glikolisis diatur dengan memperlambat atau mempercepat langkah-langkah tertentu dalam jalur glikolisis. Hal ini dicapai dengan menghambat atau mengaktifkan enzim yang terlibat. Langkah-langkah yang diatur dapat ditentukan dengan menghitung perubahan energi bebas, ΔG, untuk setiap langkah. Jika langkah produk dan reaktan dalam kesetimbangan, maka langkah diasumsikan tidak dapat diatur. Karena perubahan energi bebas adalah nol untuk sistem pada kesetimbangan, setiap langkah dengan perubahan energi bebas mendekati nol tidak sedang diatur. Jika langkah yang sedang diatur, maka langkah itu tidak menghasilkan konversi Enzim adalah reaktan menjadi produk secepat itu bisa, mengakibatkan tumpukan reaktan, yang akan dikonversikan ke produk jika enzim beroperasi lebih cepat. Karena reaksi ini thermodynamically menguntungkan, perubahan energi bebas untuk langkah akan negatif. Sebuah langkah dengan perubahan negatif besar energi bebas diasumsikan diatur. Perubahan energi bebas Perubahan energi bebas, ΔG, untuk setiap langkah dalam jalur glikolisis dapat dihitung menggunakan ΔG = ΔG ° ‘+ RTln Q, di mana Q adalah reaksi hasil bagi. Ini membutuhkan pengetahuan yang konsentrasi metabolit. Semua nilai-nilai ini tersedia untuk eritrosit, dengan pengecualian konsentrasi NAD + dan NADH. Rasio NAD + menjadi NADH adalah sekitar 1, yang mengakibatkan konsentrasi ini membatalkan dalam reaksi hasil bagi. (Sejak NAD + dan NADH terjadi pada sisi berlawanan reaksi, satu akan di pembilang dan yang lain dalam penyebut.) Menggunakan konsentrasi diukur setiap langkah, dan standar perubahan energi bebas, yang sebenarnya perubahan energi bebas dapat dihitung. Concentrations of metabolites in erythrocytes[6] Compound Concentration / mM glucose 5.0 glucose-6-phosphate 0.083 fructose-6-phosphate 0.014 fructose-1,6-bisphosphate 0.031 dihydroxyacetone phosphate 0.14 glyceraldehyde-3-phosphate 0.019 1,3-bisphosphoglycerate 0.001 2,3-bisphosphoglycerate 4.0 3-phosphoglycerate 0.12 2-phosphoglycerate 0.03 phosphoenolpyruvate 0.023 pyruvate 0.051 ATP 1.85 ADP 0.14 Pi 1.0 The change in free energy for each step of glycolysis estimated from the concentration of metabolites in a erythrocyte. Change in free energy for each step of glycolysis Step Reaction ΔG°’ / (kJ/mol) ΔG / (kJ/mol) 1 glucose + ATP4- → glucose-6-phosphate2- + ADP3- + H+ -16.7 -34 2 glucose-6-phosphate2- → fructose-6-phosphate2- 1.67 -2.9 3 fructose-6-phosphate2- + ATP4- → fructose-1,6-bisphosphate4- + ADP3- + H+ -14.2 -19 4 fructose-1,6-bisphosphate4- → dihydroxyacetone phosphate2- + glyceraldehyde-3-phosphate2- 23.9 -0.23 5 dihydroxyacetone phosphate2- → glyceraldehyde-3-phosphate2- 7.56 2.4 6 glyceraldehyde-3-phosphate2- + Pi2- + NAD+ → 1,3-bisphosphoglycerate4- + NADH + H+ 6.30 -1.29 7 1,3-bisphosphoglycerate4- + ADP3- → 3-phosphoglycerate3- + ATP4- -18.9 0.09 8 3-phosphoglycerate3- → 2-phosphoglycerate3- 4.4 0.83 9 2-phosphoglycerate3- → phosphoenolpyruvate3- + H2O 1.8 1.1 10 phosphoenolpyruvate3- + ADP3- + H+ → pyruvate- + ATP4- -31.7 -23.0 Dari mengukur konsentrasi metabolit fisiologis dalam eritrosit tampak bahwa sekitar tujuh langkah dalam glikolisis berada dalam kesetimbangan untuk tipe sel. Tiga dari langkah-langkah-yang dengan besar perubahan energi bebas negatif-tidak berada dalam kesetimbangan dan disebut sebagai ireversibel; langkah-langkah seperti itu sering tunduk pada peraturan. Langkah 5 pada gambar akan ditampilkan di belakang langkah-langkah lain, karena langkah itu merupakan reaksi samping yang dapat menurunkan atau meningkatkan konsentrasi menengah, gliseraldehida-3-fosfat. Senyawa yang dikonversikan ke dihydroxyacetone fosfat oleh enzim, triose fosfat isomerase, yang merupakan enzim catalytically sempurna; laju begitu cepat sehingga reaksi dapat diasumsikan dalam kesetimbangan. Fakta bahwa ΔG tidak nol menunjukkan bahwa konsentrasi yang sebenarnya dalam eritrosit tidak akurat diketahui. Biokimia logika dia adanya lebih dari satu titik peraturan menunjukkan bahwa peralihan antara titik-titik masuk dan keluar jalur glikolisis oleh proses lain. Sebagai contoh, dalam langkah diatur pertama, heksokinase mengkonversi glukosa menjadi glukosa-6-fosfat. Daripada terus melalui jalur glikolisis, perantara ini dapat diubah menjadi molekul glukosa penyimpanan, seperti glikogen atau pati. Reaksi sebaliknya, meruntuhkan, misalnya, glikogen, terutama menghasilkan glukosa-6-fosfat; sangat sedikit glukosa bebas terbentuk dalam reaksi. Glukosa-6-fosfat yang dihasilkan dapat memasukkan glikolisis setelah titik kontrol pertama. Diatur kedua langkah (langkah ketiga glikolisis) fosfofruktokinase mengkonversi fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-1 ,6-bisphosphate, yang kemudian diubah menjadi gliseraldehida-3-fosfat dan dihydroxyacetone fosfat. Dihydroxyacetone fosfat yang dapat dihilangkan dari glikolisis oleh konversi menjadi gliserol-3-fosfat, yang dapat digunakan untuk membentuk trigliserida. Sebaliknya, trigliserida dapat dibagi menjadi asam lemak dan gliserol; yang terakhir, pada gilirannya, dapat dikonversi ke dihydroxyacetone fosfat, yang dapat masuk glikolisis setelah titik kontrol kedua. Regulasi Ketiga enzim diatur heksokinase, fosfofruktokinase, dan piruvat kinase. Fluks melalui jalur glikolitik disesuaikan dalam menanggapi kondisi baik di dalam maupun di luar sel. Laju di hati diatur untuk memenuhi kebutuhan selular utama: (1) produksi ATP, (2) penyediaan biosintetik blok bangunan untuk reaksi, dan (3) untuk menurunkan glukosa darah, salah satu fungsi utama hati. Ketika gula darah turun, glikolisis dihentikan di hati untuk memungkinkan proses kebalikannya, glukoneogenesis. Dalam glikolisis, reaksi dikatalisis oleh heksokinase, fosfofruktokinase, dan piruvat kinase secara efektif ireversibel pada kebanyakan organisme. Dalam jalur metabolisme, seperti situs berpotensi enzim kontrol, dan ketiganya enzim melayani tujuan ini dalam glikolisis. Hexokinase Pada hewan, peraturan kadar glukosa darah oleh hati adalah bagian vital dari homeostasis. Dalam sel hati, ekstra G6P (glukosa-6-fosfat) dapat dikonversi menjadi G1P untuk konversi glikogen, atau itu alternatif dikonversi oleh glikolisis menjadi asetil-KoA dan kemudian sitrat. Kelebihan citrate diekspor ke sitosol, dimana ATP sitrat lyase akan diperbarui asetil-KoA dan OAA. Asetil-KoA yang kemudian digunakan untuk sintesis asam lemak dan kolesterol sintesis, dua cara penting pemanfaatan kelebihan glukosa bila konsentrasi yang tinggi dalam darah. Hati mengandung heksokinase dan glukokinase; catalyses yang terakhir fosforilasi glukosa untuk G6P dan tidak dihambat oleh G6P. Jadi memungkinkan glukosa untuk dikonversi menjadi glikogen, asam lemak, dan kolesterol bahkan ketika kegiatan heksokinase rendah. Hal ini penting ketika kadar glukosa darah tinggi. Selama hipoglikemia, yang glikogen dapat diubah kembali ke G6P dan kemudian dikonversi menjadi glukosa oleh enzim spesifik hati-glukosa 6-fosfatase. Reaksi balik ini adalah peran penting sel hati untuk menjaga tingkat gula darah selama puasa. Ini penting untuk fungsi otak, karena otak menggunakan glukosa sebagai sumber energi dalam sebagian besar kondisi. Phosphofructokinase Fosfofruktokinase adalah titik kontrol penting dalam jalur glikolitik, karena merupakan salah satu langkah ireversibel dan memiliki alosterik kunci efektor, AMP dan fruktosa 2,6-bisphosphate (F2, 6BP). Fruktosa 2,6-bisphosphate (F2, 6BP) adalah penggerak yang sangat ampuh fosfofruktokinase (PFK-1) yang disintesis ketika F6P difosforilasi oleh fosfofruktokinase kedua (PFK2). Dalam hati, ketika gula darah rendah dan glukagon mengangkat cAMP, PFK2 difosforilasi oleh protein kinase A. inactivates PFK2 fosforilasi, dan domain lain protein ini akan menjadi aktif sebagai fruktosa 2,6-bisphosphatase, yang mengubah F2, 6BP kembali ke F6P . Baik glukagon dan epinefrin menyebabkan tingginya kadar cAMP dalam hati. Hasil dari tingkat yang lebih rendah hati fruktosa-2 ,6-bisphosphate penurunan dalam kegiatan fosfofruktokinase dan peningkatan kegiatan fruktosa 1,6-bisphosphatase, sehingga glukoneogenesis (dasarnya “glikolisis secara terbalik”) lebih disukai. Hal ini konsisten dengan peranan hati dalam situasi seperti itu, karena tanggapan dari hati hormon ini adalah untuk melepaskan glukosa ke dalam darah. ATP bersaing dengan AMP untuk efektor alosterik situs di PFK enzim. Konsentrasi ATP di dalam sel lebih tinggi daripada AMP, biasanya 100-kali lipat lebih tinggi, tetapi konsentrasi ATP tidak berubah lebih dari sekitar 10% di bawah kondisi fisiologis, sedangkan 10% penurunan hasil ATP dalam sebuah 6-kali lipat di AMP. Dengan demikian, relevansi ATP sebagai efektor alosterik dipertanyakan. Peningkatan AMP adalah sebuah konsekuensi dari penurunan biaya energi dalam sel. Citrate menghambat fosfofruktokinase saat diuji in vitro dengan meningkatkan efek penghambatan ATP. Namun, diragukan bahwa ini adalah efek yang berarti in vivo, karena dalam sitosol sitrat terutama dimanfaatkan untuk konversi menjadi asetil-KoA untuk asam lemak dan kolesterol sintesis. Pyruvate kinase Enzim ini mengkatalisis langkah terakhir glikolisis, di mana piruvat dan ATP terbentuk. Peraturan enzim ini dibahas dalam topik utama, piruvat kinase. Post-proses glikolisis Proses keseluruhan glikolisis adalah: glukosa + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvat + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP + 2 H2O Jika glikolisis adalah untuk terus tanpa batas waktu, seluruh NAD + akan digunakan, dan glikolisis akan berhenti. Untuk memungkinkan glikolisis untuk melanjutkan, organisme harus dapat mengoksidasi NADH kembali ke NAD +. Respirasi anaerobik Salah satu metode untuk melakukan ini adalah dengan hanya memiliki piruvat melakukan oksidasi; dalam proses ini, piruvat diubah menjadi laktat (basa konjugat asam laktat) dalam proses yang disebut fermentasi asam laktat: piruvat + NADH + H + → laktat + NAD + Proses ini terjadi pada bakteri yang terlibat dalam pembuatan yogurt (asam laktat menyebabkan susu menjadi dadih). Proses ini juga terjadi pada hewan di bawah hipoksia (atau sebagian-anaerobik) kondisi, ditemukan, misalnya, dalam terlalu banyak bekerja otot yang kekurangan oksigen, atau di infarcted sel-sel otot jantung. Dalam banyak jaringan, ini adalah terakhir selular untuk energi; sebagian besar jaringan hewan tidak dapat mempertahankan respirasi anaerobik untuk jangka waktu panjang. Beberapa organisme, seperti ragi, mengkonversi NADH kembali ke NAD + dalam proses yang disebut fermentasi etanol. Dalam proses ini, pertama piruvat dikonversikan menjadi asetaldehida dan karbon dioksida, kemudian ke etanol. Asam laktat fermentasi dan etanol fermentasi dapat terjadi tanpa adanya oksigen. Fermentasi anaerobik ini memungkinkan banyak organisme bersel tunggal menggunakan glikolisis sebagai satu-satunya sumber energi. Dalam dua contoh di atas fermentasi, NADH dioksidasi dengan mentransfer dua elektron untuk piruvat. Namun, bakteri anaerob menggunakan berbagai senyawa sebagai akseptor elektron terminal pada respirasi sel: senyawa nitrogen, seperti nitrat dan nitrit; senyawa belerang, seperti sulfat, sulfida, sulfur dioksida, dan unsur belerang; karbon dioksida; senyawa besi; senyawa mangan; kobalt senyawa dan senyawa uranium. Respirasi aerobik Dalam organisme aerobik, mekanisme yang rumit telah berevolusi untuk menggunakan oksigen di udara sebagai akseptor elektron terakhir dari respirasi. * Pertama, piruvat diubah menjadi asetil-KoA dan CO2 dalam mitokondria dalam proses yang disebut piruvat dekarboksilasi. * Kedua, asetil-CoA memasuki siklus asam sitrat, di mana sepenuhnya teroksidasi menjadi karbon dioksida dan air, menghasilkan lebih banyak NADH. * Ketiga, NADH dioksidasi untuk NAD + oleh rantai transpor elektron, dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir. Proses ini menciptakan sebuah “gradien ion hidrogen” melintasi membran dalam mitokondria. * Keempat, gradien proton yang digunakan untuk menghasilkan sejumlah besar ATP dalam proses yang disebut oksidatif fosforilasi. Zat antara jalur-jalur lain Artikel ini memusatkan perhatian pada peran katabolik glikolisis berkenaan dengan potensi mengubah energi kimia ke energi kimia yang dapat digunakan selama oksidasi glukosa untuk piruvat. Namun, banyak dari metabolit di jalur glikolitik juga digunakan oleh jalur anabolik, dan, sebagai akibatnya, fluks melalui jalur sangat penting untuk mempertahankan persediaan karbon kerangka untuk biosintesis. Selain itu, tidak semua karbon memasuki jalur daun piruvat dan dapat diambil pada tahap-tahap awal untuk menyediakan senyawa karbon jalur-jalur lainnya. Jalur metabolik ini semua sangat bergantung pada glikolisis sebagai sumber metabolit: * Glukoneogenesis * Lipid metabolisme * Pentosa jalur fosfat * Siklus asam sitrat, yang pada gilirannya mengarah pada: * Sintesis asam amino * Nukleotida sintesis * Tetrapyrrole sintesis Dari sudut pandang metabolisme anabolik, yang NADH memiliki peran untuk mendorong reaksi sintetis, melakukannya secara langsung atau tidak langsung mengurangi genangan NADP + dalam sel untuk NADPH, yang merupakan agen pereduksi penting lainnya untuk biosintetik dalam sel. Glikolisis dalam penyakit Penyakit genetika Glikolitik mutasi umumnya jarang karena pentingnya jalur metabolisme, ini berarti bahwa sebagian besar hasil mutasi yang terjadi dalam ketidakmampuan untuk sel untuk bernafas, dan karena itu menyebabkan kematian sel pada tahap awal. Namun beberapa mutasi terlihat. Kanker Ganas yang tumbuh dengan cepat-sel tumor biasanya memiliki tingkat glikolitik yang hingga 200 kali lebih tinggi daripada jaringan normal mereka asal. Fenomena ini pertama kali dijelaskan pada 1930 oleh Otto Warburg dan disebut sebagai efek Warburg. Hipotesis yang Warburg menyatakan bahwa kanker ini terutama disebabkan oleh mitokondria dysfunctionality dalam metabolisme, bukan karena pertumbuhan sel yang tidak terkendali. Sejumlah teori telah dikemukakan untuk menjelaskan efek Warburg. Tingkat glikolisis tinggi ini memiliki aplikasi medis penting, seperti glikolisis aerobik tinggi oleh tumor ganas dimanfaatkan secara klinis untuk mendiagnosa dan memantau tanggapan pengobatan kanker dengan pencitraan pengambilan 2-18F-2-deoxyglucose (FDG) (a radioaktif diubah heksokinase substrat) dengan positron emisi tomografi (PET). Ada penelitian berkelanjutan untuk mempengaruhi metabolisme mitokondria dan mengobati kanker dengan mengurangi kelaparan dan dengan demikian glikolisis sel-sel kanker dalam berbagai cara baru, termasuk ketogenic diet. penyakit Alzheimer Disfunctioning glikolisis atau metabolisme glukosa dalam fronto-temporo-Cinguli korteks parietalis dan telah dikaitkan dengan penyakit Alzheimer , mungkin karena penurunan amiloid β (1-42) (Aβ42) dan peningkatan tau, terfosforilasi tau di cairan cerebrospinal (CSF ). Alternatif tatanama Beberapa metabolit dalam glikolisis memiliki nama dan tata-nama alternatif. Sebagian, hal ini karena beberapa dari mereka yang umum jalur-jalur lainnya, seperti siklus Calvin. This article Alternative names Alternative nomenclature 1 glucose Glc dextrose 3 fructose 6-phosphate F6P 4 fructose 1,6-bisphosphate F1,6BP fructose 1,6-diphosphate FBP, FDP, F1,6DP 5 dihydroxyacetone phosphate DHAP glycerone phosphate 6 glyceraldehyde 3-phosphate GADP 3-phosphoglyceraldehyde PGAL, G3P, GALP,GAP,TP 7 1,3-bisphosphoglycerate 1,3BPG glycerate 1,3-bisphosphate, glycerate 1,3-diphosphate, 1,3-diphosphoglycerate PGAP, BPG, DPG 8 3-phosphoglycerate 3PG glycerate 3-phosphate PGA, GP 9 2-phosphoglycerate 2PG glycerate 2-phosphate 10 phosphoenolpyruvate PEP 11 pyruvate Pyr pyruvic acid

Champions

DAFTAR JUARA LIGA CHAMPIONS Musim Juara Skor Runner-Up Stadion Penonton 1955–56 Real Madrid 4–3 Stade de Reims Parc des Princes, Paris 38,239 1956–57 Real Madrid 2–0 Fiorentina Santiago Bernabéu Stadium, Madrid 124,000 1957–58 Real Madrid 3–2 p.w. AC Milan Heysel Stadium, Brussels 67,000 1958–59 Real Madrid 2–0 Stade de Reims Neckarstadion, Stuttgart 80,000 1959–60 Real Madrid 7–3 Eintracht Frankfurt Hampden Park, Glasgow 127,621 1960–61 Benfica 3–2 Barcelona Wankdorf Stadium, Bern 33,000 1961–62 Benfica 5–3 Real Madrid Olympisch Stadion, Amsterdam 65,000 1962–63 AC Milan 2–1 Benfica Wembley Stadium, London 45,700 1963–64 Inter Milan 3–1 Real Madrid Prater Stadium, Vienna 72,000 1964–65 Inter Milan 1–0 Benfica San Siro, Milan 85,000 1965–66 Real Madrid 2–1 Partizan Heysel Stadium, Brussels 55,000 1966–67 Celtic 2–1 Inter Milan Estádio Nacional, Lisbon 56,000 1967–68 Manchester United 4–1 p.w. Benfica Wembley Stadium, London 92,225 1968–69 AC Milan 4–1 Ajax Santiago Bernabéu Stadium, Madrid 50,000 1969–70 Feyenoord 2–1 p.w. Celtic San Siro, Milan 50,000 1970–71 Ajax 2–0 Panathinaikos Wembley Stadium, London 90,000 1971–72 Ajax 2–0 Inter Milan De Kuip, Rotterdam 67,000 1972–73 Ajax 1–0 Juventus Red Star Stadium, Belgrade 93,500 1973–74 Bayern München 4–0 Atlético Madrid Heysel Stadium, Brussels 23,000 Dilakukan partai ulang dua hari kemudian, setelah berakhir 1-1. 1974–75 Bayern München 2–0 Leeds United Parc des Princes, Paris 50,000 1975–76 Bayern München 1–0 AS Saint-Étienne Hampden Park, Glasgow 54,864 1976–77 Liverpool 3–1 Borussia Mönchengladbach Stadio Olimpico, Rome 52,000 1977–78 Liverpool 1–0 Club Brugge Wembley Stadium, London 92,000 1978–79 Nottingham 1–0 Malmö FF Olympiastadion, Munich 57,000 Forest 1979–80 Nottingham Forest 1–0 Hamburg Santiago Bernabéu Stadium, Madrid 50,000 1980–81 Liverpool 1–0 Real Madrid Parc des Princes, Paris 48,360 1981–82 Aston Villa 1–0 Bayern München De Kuip, Rotterdam 46,000 1982–83 Hamburg 1–0 Juventus Olympic Stadium, Athens 75,000 1983–84 Liverpool 1–1 AS Roma Stadio Olimpico, Rome 69,693 Liverpool menang melalui adu penalti 4-2. 1984–85 Juventus 1–0 Liverpool Heysel Stadium, Brussels 59,000 1985–86 Steaua București 0–0 Barcelona Estadio Ramón Sánchez Pizjuán, Seville 70,000 Steaua menang melalui adu penalti 2-0. 1986–87 FC Porto 2–1 Bayern München Prater Stadium, Vienna 62,000 1987–88 PSV Eindhoven 0–0 Benfica Neckarstadion, Stuttgart 70,000 PSV menang melalui adu penalti 6-5. 1988–89 AC Milan 4–0 Steaua București Camp Nou, Barcelona 97,000 1989–90 AC Milan 1–0 Benfica Prater Stadium, Vienna 57,500 1990–91 Red Star Belgrade 0–0 Olympique de Marseille Stadio San Nicola, Bari 56,000 Red Star menang melalui adu penalti 5-3. 1991–92 Barcelona 1–0 p.w. Sampdoria Wembley Stadium, London 70,827 1992–93 Olympique de Marseille 1–0 AC Milan Olympiastadion, Munich 64,400 1993–94 AC Milan 4–0 Barcelona Olympic Stadium, Athens 70,000 1994–95 Ajax 1–0 AC Milan Ernst-Happel-Stadion, Vienna 49,730 1995–96 Juventus 1–1 Ajax Stadio Olimpico, Rome 67,000 Juventus menang melalui adu penalti 4-2. 1996–97 Borussia Dortmund 3–1 Juventus Olympiastadion, Munich 59,000 1997–98 Real Madrid 1–0 Juventus Amsterdam Arena, Amsterdam 48,500 1998–99 Manchester United 2–1 Bayern München Camp Nou, Barcelona 90,045 1999–2000 Real Madrid 3–0 Valencia Stade de France, Saint-Denis 78,759 2000–01 Bayern München 1–1 Valencia San Siro, Milan 71,500 Bayern menang melalui adu penalti 5-4. 2001–02 Real Madrid 2–1 Bayer Leverkusen Hampden Park, Glasgow 52,000 2002–03 AC Milan 0–0 Juventus Old Trafford, Manchester 63,215 AC Milan menang melalui adu penalti 3-2. 2003–04 FC Porto 3–0 AS Monaco Arena AufSchalke, Gelsenkirchen 52,000 2004–05 Liverpool 3–3 AC Milan Atatürk Olympic Stadium, Istanbul 70,024 Liverpool menang melalui adu penalti 3-2. 2005–06 Barcelona 2–1 Arsenal Stade de France, Saint-Denis 79,500 2006–07 AC Milan 2–1 Liverpool Olympic Stadium, Athens 74,000 2007–08 Manchester United 1–1 Chelsea Luzhniki Stadium, Moscow 67,310 Manchester United menang melalui adu penalti 6-5. 2008–09 Barcelona 2–0 Manchester United Stadio Olimpico, Rome 62,467 2009–10 Inter Milan 2–0 Bayern München Santiago Bernabéu Stadium, Madrid 73,170 2010–11 Barcelona 3–1 Manchester United Wembley Stadium, London 87,695 2011–12 Chelsea 1-1 Bayern München Allianz Arena, Munich 62,500 Chelsea menang melalui adu penalti 4-3.

Postingan pertama

Latihan buat blog